오탄당인산회로의 산화 단계는 탈수소와 탈탄산 반응으로 NADPH를 만들고, 비산화 단계는 탄소 교환 반응으로 오탄당을 해당과정 중간 대사물로 되돌린다.
❶ 생각해 보셨나요?
여섯 탄소(C6)짜리 포도당을 세 탄소짜리 두 개로 나누는 것은 단순히 쪼개는 일입니다. 그런데 C6을 C5로 만드는 것은 어떨까요? 탄소를 하나 제거해야 하고, 이를 위해 수소를 떼고 이산화탄소를 떼는 여러 단계가 필요합니다. 이 과정이 해당과정보다 복잡한 이유가 바로 여기에 있습니다.
❷ 산화 단계에서 무슨 일이 일어나는가
산화 단계는 세 효소가 순서대로 작용한다.
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글루코스 6-인산 탈수소효소(glucose 6-phosphate dehydrogenase, G6PD) — 글루코스 6-인산에서 수소를 떼어 NADP⁺를 NADPH로 환원하면서 6-포스포글루코노락톤(6-phosphogluconolactone)을 만든다. 이 단계가 산화 단계의 첫 관문이자 비가역 반응이다. 여기서 해당과정과 작별하는 셈이다.
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글루코노락톤 가수분해효소(gluconolactonase) — 물을 추가해 락톤 고리를 열어 6-포스포글루콘산(6-phosphogluconate)을 만든다.
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6-포스포글루콘산 탈수소효소(6-phosphogluconate dehydrogenase) — 수소를 한 번 더 떼어 NADPH를 하나 더 만들고, 동시에 이산화탄소를 제거(탈탄산, decarboxylation)하여 탄소가 다섯 개인 리불로스 5-인산(ribulose 5-phosphate)을 만든다.
산화 단계에서 글루코스 6-인산 1분자당 NADPH 2분자가 만들어진다.
❸ 비산화 단계는 왜 필요한가
산화 단계에서 나온 오탄당(리불로스 5-인산)은 두 가지 사촌으로 전환된다. 하나는 **리보스 5-인산(ribose 5-phosphate)**으로, 핵산(DNA·RNA)과 ATP·CoA 합성에 쓰인다. 다른 하나는 **자일룰로스 5-인산(xylulose 5-phosphate)**이다.
세포가 핵산을 필요로 하지 않을 때, 이 오탄당들은 그냥 쌓아둘 수 없다. 비산화 단계에서 **트랜스케톨레이스(transketolase)**와 **트랜스알돌레이스(transaldolase)**가 탄소 단위를 교환하며 오탄당을 프루토스 6-인산(fructose 6-phosphate)과 글리세르알데히드 3-인산(glyceraldehyde 3-phosphate)으로 되돌린다. 이 두 물질은 해당과정의 중간 대사물이므로, 오탄당인산회로를 거친 탄소가 결국 해당과정으로 합류할 수 있다.
트랜스케톨레이스는 마그네슘과 티아민 이인산(thiamine pyrophosphate, TPP)을 조효소로 필요로 한다. TPP는 비타민 B1(티아민)에서 만들어지므로, 트랜스케톨레이스 활성도를 측정하면 비타민 B1 상태를 간접적으로 평가할 수 있다.
❹ 결국
비산화 단계의 가역성 덕분에 오탄당인산회로는 세포 상황에 유연하게 대응한다. 핵산이 많이 필요하면 리보스 5-인산을 내보내고, 그렇지 않으면 탄소를 해당과정으로 돌려보낸다. 하나의 경로가 두 가지 수요를 동시에 처리하는 구조이다.
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